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2.19 : Glucose et ATP - Biologie

2.19 : Glucose et ATP - Biologie


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Besoin de beaucoup d'énergie?

Pour courir un marathon, probablement. D'où vient cette énergie supplémentaire ? La charge en glucides est une stratégie utilisée par les athlètes d'endurance pour maximiser le stockage d'énergie, sous forme de glycogène, dans les muscles. Le glycogène forme une réserve d'énergie qui peut être rapidement mobilisée pour répondre à un besoin soudain de glucose, qui est ensuite transformé en ATP par le processus de respiration cellulaire.

Glucose et ATP

Molécules porteuses d'énergie

Vous savez que le poisson que vous avez mangé au déjeuner contenait des molécules de protéines. Mais savez-vous que les atomes de cette protéine auraient facilement pu former la couleur de l'œil d'une libellule, le cœur d'une puce d'eau et la queue en forme de fouet d'un Euglena avant qu'ils n'atteignent votre assiette en tant que muscle de poisson élégant ? Les aliments sont constitués de molécules organiques (contenant du carbone) qui stockent de l'énergie dans les liaisons chimiques entre leurs atomes. Les organismes utilisent les atomes des molécules alimentaires pour construire des molécules organiques plus grosses, notamment des protéines, de l'ADN et des graisses (lipides) et utilisent l'énergie contenue dans les aliments pour alimenter les processus vitaux. En brisant les liaisons dans les molécules alimentaires, les cellules libèrent de l'énergie pour construire de nouveaux composés. Bien qu'une partie de l'énergie se dissipe sous forme de chaleur à chaque transfert d'énergie, une grande partie est stockée dans les molécules nouvellement fabriquées. Les liaisons chimiques dans les molécules organiques sont un réservoir de l'énergie utilisée pour les fabriquer. Alimentées par l'énergie des molécules alimentaires, les cellules peuvent combiner et recombiner les éléments de la vie pour former des milliers de molécules différentes. L'énergie (malgré une certaine perte) et les matériaux (malgré la réorganisation) passent du producteur au consommateur - peut-être des queues d'algues, aux cœurs de puces d'eau, aux couleurs des yeux de libellule, au muscle de poisson, à vous !

Le processus de photosynthèse, qui commence généralement le flux d'énergie tout au long de la vie, utilise de nombreux types de molécules porteuses d'énergie pour transformer l'énergie solaire en énergie chimique et produire de la nourriture. Certaines molécules porteuses retiennent brièvement l'énergie, la transférant rapidement comme une patate chaude vers d'autres molécules. Cette stratégie permet de libérer de l'énergie en petites quantités contrôlées. Un exemple commence dans chlorophylle, le pigment vert présent dans la plupart des plantes, qui aide à convertir l'énergie solaire en énergie chimique. Lorsqu'une molécule de chlorophylle absorbe de l'énergie lumineuse, les électrons sont excités et « sautent » à un niveau d'énergie plus élevé. Les électrons excités rebondissent ensuite sur une série de molécules porteuses, perdant un peu d'énergie à chaque étape. La plupart de l'énergie "perdue" alimente une petite tâche cellulaire, comme déplacer des ions à travers une membrane ou construire une autre molécule. Un autre vecteur d'énergie à court terme important pour la photosynthèse, NADPH, retient l'énergie chimique un peu plus longtemps mais la "dépense" rapidement pour aider à fabriquer du sucre.

Deux des molécules les plus importantes porteuses d'énergie sont glucose et l'adénosine triphosphate, communément appelée ATP. Ce sont des carburants presque universels dans le monde vivant et sont tous deux des acteurs clés de la photosynthèse, comme indiqué ci-dessous.

Glucose

Une molécule de glucose, qui a la formule chimique C6H12O6, transporte un paquet d'énergie chimique juste de la bonne taille pour le transport et l'absorption par les cellules. Dans votre corps, le glucose est la forme d'énergie « livrable », transportée dans votre sang par les capillaires jusqu'à chacune de vos 100 000 milliards de cellules. Le glucose est également l'hydrate de carbone produit par la photosynthèse, et en tant que tel, c'est la nourriture quasi universelle pour la vie.

Le glucose est le produit riche en énergie de la photosynthèse, un aliment universel pour la vie. C'est également la principale forme sous laquelle votre circulation sanguine fournit de l'énergie à chaque cellule de votre corps.

ATP

Les molécules d'ATP stockent de plus petites quantités d'énergie, mais chacune libère juste la bonne quantité pour réellement travailler dans une cellule. Les protéines des cellules musculaires, par exemple, se tirent les unes les autres avec l'énergie libérée lorsque les liaisons de l'ATP se rompent (discutées ci-dessous). Le processus de photosynthèse fabrique et utilise également de l'ATP - pour l'énergie nécessaire à la fabrication du glucose ! L'ATP est donc la forme d'énergie utilisable pour vos cellules. L'ATP est communément appelé « monnaie énergétique » de la cellule.

Pourquoi avons-nous besoin à la fois de glucose et d'ATP ?

Pourquoi les plantes ne fabriquent-elles pas simplement de l'ATP et n'en ont-elles pas fini avec ? Si l'énergie était de l'argent, l'ATP serait un quart. Assez d'argent pour faire fonctionner un parcmètre ou une machine à laver. Le glucose serait un billet de dix dollars – beaucoup plus facile à transporter dans votre portefeuille, mais trop gros pour faire le travail réel de payer le stationnement ou le lavage. Tout comme nous trouvons plusieurs dénominations d'argent utiles, les organismes ont besoin de plusieurs " dénominations " d'énergie - une plus petite quantité pour le travail à l'intérieur des cellules et une plus grande quantité pour un stockage, un transport et une livraison stables aux cellules. (En fait, une molécule de glucose coûterait environ 9,50 $, car dans des conditions appropriées, jusqu'à 38 ATP sont produits pour chaque molécule de glucose.)

Regardons de plus près une molécule d'ATP. Bien qu'il transporte moins d'énergie que le glucose, sa structure est plus complexe. Le "A" dans l'ATP fait référence à la majorité de la molécule, l'adénosine, une combinaison d'une base azotée et d'un sucre à cinq carbones. Le "TP" désigne les trois phosphates, liés par des liaisons qui détiennent l'énergie réellement utilisée par les cellules. Habituellement, seul le lien le plus externe se rompt pour libérer ou dépenser de l'énergie pour le travail cellulaire.

Une molécule d'ATP, représentée dans le Chiffre ci-dessous, est comme une batterie rechargeable : son énergie peut être utilisée par la cellule lorsqu'elle se décompose en ADP (adénosine diphosphate) et en phosphate, puis la "batterie usée" ADP peut être rechargée en utilisant une nouvelle énergie pour attacher un nouveau phosphate et reconstruire l'ATP. Les matériaux sont recyclables, mais rappelons que l'énergie ne l'est pas !

Combien d'énergie cela coûte-t-il pour faire le travail de votre corps? Une seule cellule utilise environ 10 millions de molécules d'ATP par seconde et recycle toutes ses molécules d'ATP environ toutes les 20 à 30 secondes.

Une flèche montre la liaison entre deux groupes phosphate dans une molécule d'ATP. Lorsque cette liaison se rompt, son énergie chimique peut effectuer un travail cellulaire. La molécule d'ADP résultante est recyclée lorsqu'une nouvelle énergie attache un autre phosphate, reconstruisant l'ATP.

Une explication de l'ATP en tant qu'« énergie biologique » se trouve sur http://www.youtube.com/watch?v=YQfWiDlFEcA.

Sommaire

  • Le glucose est le glucide produit par la photosynthèse. Le glucose riche en énergie est délivré par votre sang à chacune de vos cellules.
  • L'ATP est la forme d'énergie utilisable pour vos cellules.

Revoir

  1. Le fait que tous les organismes utilisent des molécules porteuses d'énergie similaires montre un aspect de la grande "Unité de Vie". Nommez deux molécules universelles porteuses d'énergie et expliquez pourquoi la plupart des organismes ont besoin des deux porteurs plutôt que d'un seul.
  2. Une seule cellule utilise environ 10 millions de molécules d'ATP par seconde. Expliquez comment les cellules utilisent l'énergie et recyclent les matériaux en ATP.
  3. L'ATP et le glucose sont deux molécules que les organismes utilisent pour produire de l'énergie. Ils sont comme le réservoir d'un camion-citerne qui livre de l'essence à une station-service et le réservoir d'essence qui contient le carburant d'une voiture. Quelle molécule est comme le réservoir du camion de livraison, et laquelle est comme le réservoir d'essence de la voiture ? Expliquez votre réponse.

Respiration cellulaire

Respiration cellulaire est un ensemble de réactions et de processus métaboliques qui se déroulent dans les cellules des organismes pour convertir l'énergie chimique des molécules d'oxygène [1] ou des nutriments en adénosine triphosphate (ATP), puis libérer des déchets. [2] Les réactions impliquées dans la respiration sont des réactions cataboliques, qui brisent les grosses molécules en plus petites, libérant de l'énergie car les liaisons faibles à haute énergie, en particulier dans l'oxygène moléculaire, [3] sont remplacées par des liaisons plus fortes dans les produits. La respiration est l'un des principaux moyens par lesquels une cellule libère de l'énergie chimique pour alimenter l'activité cellulaire. La réaction globale se déroule en une série d'étapes biochimiques, dont certaines sont des réactions redox. Bien que la respiration cellulaire soit techniquement une réaction de combustion, elle n'y ressemble clairement pas lorsqu'elle se produit dans une cellule vivante en raison de la libération lente et contrôlée d'énergie de la série de réactions.

Les nutriments qui sont couramment utilisés par les cellules animales et végétales dans la respiration comprennent le sucre, les acides aminés et les acides gras, et l'agent oxydant le plus courant fournissant la plupart de l'énergie chimique est l'oxygène moléculaire (O2). [1] L'énergie chimique stockée dans l'ATP (la liaison de son troisième groupe phosphate au reste de la molécule peut être rompue, ce qui permet à des produits plus stables de se former, libérant ainsi de l'énergie à utiliser par la cellule) peut ensuite être utilisée pour piloter des processus nécessitant l'énergie, y compris la biosynthèse, la locomotion ou le transport de molécules à travers les membranes cellulaires.


Mécanismes de l'AMPK dans le maintien de l'équilibre de l'ATP pendant le métabolisme énergétique

La protéine kinase activée par l'AMP (AMPK) est un capteur conservé du changement d'énergie cellulaire et est activée par l'augmentation des rapports AMP/ATP et/ou ADP/ATP. L'AMPK maintient l'équilibre énergétique en diminuant les processus consommant de l'ATP tels que la transcription des gènes synthétiques des graisses et de l'ARNr, la traduction des protéines ribosomiques, la synthèse du cholestérol et des acides gras, tandis que les voies métaboliques telles que le transport du glucose et des graisses, l'oxydation des acides gras, l'autophagie, la synthèse mitochondriale et le métabolisme oxydatif sont augmentés pour préserver l'ATP en cas de carence énergétique. Des progrès récents ont démontré que l'activité de l'AMPK est étroitement associée à l'initiation et à la progression de divers cancers. Ici, nous passons en revue les mécanismes par lesquels l'AMPK contrôle le métabolisme énergétique en régulant la synthèse et la consommation d'ATP, et discutons plus en détail de la dérégulation de l'AMPK dans les cancers.

Mots clés: Synthèse de l'AMPK ATP et métabolisme énergétique de la consommation.

© 2017 Les auteurs. Cell Biology International Publié par WileyPeriodicals, Inc.


Matériaux et méthodes

Les cascades enzymatiques impliquées dans la régulation de la synthèse et de la dégradation du glycogène dans le muscle et le foie sont représentées schématiquement sur les figures 1A et 1B respectivement. Les concentrations des métabolites ATP, AMP et PPi sont supposées constantes tout au long de l'analyse. Les régulations allostériques de la GP et de la GS par ces métabolites et effecteurs sont également négligées. Des informations détaillées sur l'ensemble des équations et la liste des paramètres utilisés pour la simulation sont données dans le Annexe. La plupart des paramètres et des concentrations d'enzymes proviennent de sources bibliographiques et le même ensemble a été utilisé pour simuler le système de cascade de glycogène du muscle squelettique et du foie. Dans le présent travail, la concentration d'AMPc est considérée comme la principale entrée de la cascade du glycogène. Les activations fractionnaires de GS (forme déphosphorylée) et GP (forme phosphorylée) sont considérées comme les réponses de sortie du système glycogène. Les effets de l'AMPc sur la cascade enzymatique sont médiés par l'activation de l'enzyme allostérique CAPK. En l'absence d'AMPc, CAPK existe sous la forme d'une holoenzyme inactive, R2C2, avec des sous-unités étroitement liées du dimère régulateur R2 et la sous-unité catalytique C. Cependant, en présence d'AMPc, R2C2 devient activé par la liaison de l'AMPc à la sous-unité régulatrice et la dissociation subséquente de l'holoenzyme en sous-unités régulatrices liées à l'AMPc et la sous-unité catalytique libre [17]. Le schéma réactionnel global de l'activation de CAPK est,

R 2C 2 + 4(camp) ↔ 2C + R 2 (camp) 4 [1]

Dans le présent travail, l'activation de CAPK par l'AMPc est supposée être une dissociation progressive des sous-unités catalytiques. L'expression analytique pour quantifier l'activation CAPK est tirée de Shacter et al. [17] et il est supposé que le complexe entre la sous-unité catalytique de CAPK et son enzyme cible est négligeable par rapport à la concentration totale de CAPK. L'activation de CAPK en termes de formation de sous-unités catalytiques est quantifiée à l'aide de l'équation cubique suivante (voir annexe pour plus de détails) :

où (R2C2)t désigne la CAPK totale, C est la sous-unité catalytique, (AMPc) est la concentration totale d'AMPc, et K11 et K22 sont respectivement les constantes de dissociation des première et deuxième sous-unités catalytiques. Une racine valide a été obtenue en tant que concentration totale de sous-unités catalytiques CAPK en utilisant l'Eq. 2 et est pris comme entrée pour la modification des enzymes cibles en aval.

La figure 1A montre le schéma des cascades enzymatiques impliquées dans la régulation de la synthèse et de la dégradation du glycogène dans le muscle squelettique. Bien que la double phosphorylation de la PK et la phosphorylation multiple de la GS aient été observées in vitro [5, 9], par souci de simplicité, nous avons considéré un site de phosphorylation unique pour ces enzymes. Pour incorporer la phosphorylation catalysée par PK et CAPK de la GS, il est supposé que les deux enzymes forment un pool avant de catalyser la phosphorylation de la GS. Ca+2, qui agit comme un autre stimulus d'entrée du système, est supposé être présent à des concentrations correspondant à l'activation complète de la PK. L'inhibiteur 1 phosphorylé inactive PP1 par une réaction allostérique mais il ne parvient pas à inhiber la phosphatase-2A. Ici, nous considérons la phosphatase-2A comme une enzyme déphosphorylante de l'inhibiteur-1 actif, car l'inhibiteur-1 n'inhibe pas sa propre déphosphorylation même à une concentration saturante [3].

La figure 1B montre le schéma de la structure en cascade du glycogène dans le foie. In vitro des études ont montré que le glucose-6-phosphate peut stimuler la déphosphorylation de la GS et inhiber la phosphorylation de la GP-b et GS-une, tandis que le glucose agit comme un activateur allostérique de la GP phosphatase [28-33]. Dans le présent travail, nous avons incorporé ces effets ainsi que l'inhibition allostérique de PP1 par GP-une. On suppose que le glucose et le glucose-6-phosphate influencent les réactions de phosphorylation et de déphosphorylation en diminuant les constantes respectives de Michaelis-Menten (voir annexe pour les équations). La concentration de glucose a varié entre 0,1 mM et 100 mM et le niveau correspondant de glucose-6-phosphate a été calculé comme étant dans la plage physiologique de 0,1 à 0,5 mM. Le niveau d'AMPc intracellulaire est régulé par la concentration de glucose via des signaux hormonaux tels que le glucagon. La relation inverse entre les niveaux de glucose et d'AMPc a été incorporée pour estimer les niveaux d'AMPc à partir de la concentration de glucose (détails dans annexe)

La performance des cascades enzymatiques en réponse à différents stimuli d'entrée d'AMPc a été analysée par l'équation de fonctionnement en régime permanent des travaux classiques de Goldbeter et Koshland [14]. À des fins d'illustration, nous présentons l'équation cubique suivante, qui quantifie l'inhibiteur d'activation fractionnaire-1 (Fig. 1A) en prenant en compte tous les complexes (Michaelis-Menten) d'une cascade :

F 1 = je/je t, je test la concentration totale d'inhibiteur, (PP2) test la phosphatase-2A totale et les autres termes sont comme indiqué sur la figure 1A. A partir de la contrainte 0 <F 1 < 1, une racine valide a été obtenue en tant qu'inhibiteur non modifié fractionné en utilisant l'Eq. 3. L'inhibiteur phosphorylé fractionné (c'est-à-dire je p/je t) peut alors être obtenu à partir de la relation suivante,

L'équation opératoire pour l'interaction allostérique de PP1 avec l'inhibiteur-1 et la phosphorylase est tirée de nos travaux antérieurs [34]. L'équation quadratique suivante a été utilisée pour simuler l'inhibition allostérique du muscle PP1 par l'inhibiteur phosphorylé-1, donnée par

PP1.I pest inactif PP1 et K est la constante de dissociation :

(PP1) test le total PP1 et F3 est le PP1 inactivé fractionnaire (c'est-à-dire (PP1.I p)/(PP1) t). Les espèces libres (actives) fractionnaires de PP1 (c'est-à-dire, F 4 = (PP1)/(PP1) t) peut être estimé par F 4 = 1-F 3.

Dans le présent travail, les complexes de connexion en cascade sont négligés. Par exemple, les complexes de PK avec GP-b et PK avec GS-une sont négligés dans le solde total PK (détails dans annexe). L'équation de fonctionnement à l'état d'équilibre pour les cycles de modification covalente individuels et l'interaction allostérique ont été séquentiellement connectées pour évaluer la réponse de sortie de la structure en cascade, c'est-à-dire la modification fractionnée de la GP et de la GS au stimulus d'entrée principal, l'AMPc dans le muscle et le glucose dans le foie (détails dans annexe). Ces équations ont été résolues simultanément à l'aide de Matlab (The Mathworks Inc. USA) pour obtenir des courbes dose-réponse pour l'activation fractionnaire à l'état d'équilibre de toutes les enzymes composantes à divers niveaux de stimulus d'entrée. Étant donné que la plupart des paramètres sont tirés de différents rapports expérimentaux, nous avons effectué l'analyse de sensibilité sur l'ensemble de données complet. Pour évaluer la sensibilité aux variations des paramètres individuels, chaque paramètre a été modifié d'un facteur 10 tout en maintenant tous les autres paramètres constants.


Énergie et ATP

Tous les organismes vivants ont besoin d'un apport continu d'énergie pour maintenir leur métabolisme.
Ils doivent absorber soit de l'énergie lumineuse lors de la photosynthèse, soit de l'énergie potentielle chimique pour
faire le travail nécessaire pour rester en vie.

Un tel travail comprend :
• Réactions anaboliques : la synthèse de protéines et d'autres grosses molécules à partir de plus petites
ceux (par exemple, les polypeptides d'acides aminés)
• Transport actif d'ions et de molécules à travers les membranes cellulaires contre leur
gradient de concentration (par exemple, l'activité de la pompe sodium-potassium a besoin d'énergie
contre gradient de concentration)
• Mouvement (travail mécanique) : mouvement de tout l'organisme par exemple musculaire
contraction (comme le rythme cardiaque, les mouvements respiratoires, la marche) ou le mouvement dans le
organisme, par ex. mouvement des organites dans les cellules)
• Maintien de la température corporelle, en particulier chez les mammifères et les oiseaux, qui doit
libérer de l'énergie thermique pour maintenir la température corporelle au-dessus de celle du
environnement.
• Transmission de l'influx nerveux.
La photosynthèse transfère l'énergie lumineuse en énergie potentielle chimique, qui peut ensuite
être libéré pour le travail par le processus de la respiration. La photosynthèse et la respiration
impliquer une molécule intermédiaire importante dans ce transfert d'énergie : l'adénosine
triphosphate (ATP). Dans de nombreux organismes vivants, la majeure partie de l'énergie transférée à l'ATP est
dérivé à l'origine de l'énergie lumineuse, quelques procaryotes (les chimioautotrophes) ne sont pas
dépendant de l'énergie lumineuse piégée par la photosynthèse mais utilise l'énergie de l'inorganique
réactions chimiques à la place.

2. La monnaie énergétique universelle
Les processus dans les cellules qui nécessitent de l'énergie sont liés à des réactions chimiques qui produisent de l'énergie
par une molécule intermédiaire, l'ATP. Utiliser un type de molécule pour transférer de l'énergie à
de nombreux processus différents nécessitant de l'énergie facilitent la mise en œuvre de ces processus.
contrôlé et coordonné. Tous les organismes utilisent l'ATP comme monnaie énergétique : c'est un
monnaie énergétique universelle. L'ATP n'est jamais stocké. Le glucose et les acides gras sont à court terme
réserves d'énergie, tandis que le glycogène, l'amidon et les triglycérides sont des réserves à long terme.

Lorsqu'une molécule d'ATP est hydrolysée, perdant l'un de ses groupements phosphate, une partie de cette
l'énergie est libérée et peut être utilisée par la cellule. Dans ce processus, l'ATP est converti en
ADP (adénosine diphosphate). L'hydrolyse d'une molécule d'ATP libère une petite
‘paquet’ d'énergie qui est souvent de la bonne taille pour alimenter une étape particulière d'un processus. UNE
molécule de glucose, d'autre part, contiendrait beaucoup trop d'énergie, donc beaucoup
être gaspillé si les cellules utilisaient des molécules de glucose comme source immédiate d'énergie

L'ATP peut être synthétisé à partir d'ADP et d'un groupe phosphate inorganique (Pi) en utilisant de l'énergie,
et hydrolysé en ADP et phosphate pour libérer de l'énergie. Cette interconversion est très importante pour fournir de l'énergie à une cellule. Hydrolyse du groupe phosphate terminal de
L'ATP libère 30,5 kJ mol-1 d'énergie pour le travail cellulaire :

L'élimination du deuxième phosphate, donnant de l'AMP, libère également 30,5 kJ mol-1 d'énergie,
mais l'élimination du dernier phosphate ne donne que 14,2 kJ mol-1. L'énergie libérée vient
pas simplement de ces liaisons, mais de l'énergie potentielle chimique de la molécule comme
un ensemble.

Chaque cellule ne contient qu'une infime quantité d'ATP à la fois. La cellule n'importe pas
ATP, adénosine diphosphate (ADP) ou adénosine monophosphate (AMP). Avec peu
exceptions, chaque cellule doit produire son propre ATP par respiration et le recycler très
rapidement. Parce que c'est une petite molécule soluble dans l'eau, elle est facilement déplacée d'où elle est
fait dans une cellule à l'endroit où il est nécessaire.
3. Les rôles
• se lier à une molécule de protéine, changer sa forme et la faire se replier différemment, pour
produire du mouvement, par ex. contraction musculaire
• liaison à une molécule enzymatique, permettant de catalyser une réaction consommatrice d'énergie
• transfert d'un groupe phosphate à une enzyme, rendant l'enzyme active
• transférer un groupe phosphate à une molécule de substrat non réactive afin qu'elle puisse réagir
d'une manière spécifique, par ex. dans la glycolyse et le cycle de Calvin
• transférer l'AMP à une molécule de substrat non réactive, produisant une molécule réactive
composé intermédiaire, par ex. acides aminés avant de se lier à l'ARNt pendant la protéine
synthèse
• liaison à une protéine transmembranaire afin que le transport actif puisse avoir lieu à travers le
membrane.

Métabolisme
Le total de toutes les réactions biochimiques nécessaires pour qu'un organisme reste en vie est son
métabolisme.
métabolisme = anabolisme + catabolisme
L'anabolisme est la construction de molécules plus complexes à partir de molécules plus simples, par exemple
exemple la synthèse d'acides nucléiques et de glucides. Des enzymes sont nécessaires pour
ces synthèses des molécules complexes nécessaires à la croissance. Les réactions anaboliques sont
énergivore.
Le catabolisme est la décomposition enzymatique de molécules complexes en molécules plus simples. C'est le
contraire de l'anabolisme. Les réactions cataboliques de la respiration produisent de l'énergie.


EXAMEN 2 BIOLOGIE

(Choix B)
B
L'énergie lumineuse est captée par les chloroplastes.

(Choix C)
C
C'est la première étape de la photosynthèse.

(Choix A)
UNE
C'est une réaction catabolique.

(Choix B)
B
C'est une réaction anabolique.

(Choix C)
C
C'est une réaction photosynthétique.

(Choix B)
B
Des zones de faible concentration aux zones de forte concentration

(Choix C)
C
Des zones de forte concentration aux zones de faible concentration

(Choix A)
UNE
Membrane thylakoïde en chloroplaste

(Choix B)
B
Stroma chloroplastique

(Choix C)
C
Membrane externe en chloroplaste

(Choix A)
UNE
Il est utilisé comme réactif pour former le produit.

(Choix B)
B
Il fournit le substrat nécessaire pour que la réaction se produise.

(Choix C)
C
Il augmente l'énergie d'activation pour qu'une réaction puisse se produire.

(Choix A)
UNE
La glycolyse ne se produira pas et le pyruvate ne se formera pas, provoquant la fermentation alcoolique de la cellule de levure.

(Choix B)
B
La glycolyse se produira toujours, mais le pyruvate ne se formera pas, provoquant la fermentation alcoolique de la cellule de levure.

(Choix C)
C
La glycolyse se produira toujours, le pyruvate se formera toujours, provoquant la fermentation lactique de la cellule de levure.


Biologie 171

À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

  • Décrire comment la rétro-inhibition affecterait la production d'un intermédiaire ou d'un produit dans une voie
  • Identifier le mécanisme qui contrôle le taux de transport des électrons à travers la chaîne de transport d'électrons

Respiration cellulaire doit être régulé afin de fournir des quantités équilibrées d'énergie sous forme d'ATP. La cellule doit également générer un certain nombre de composés intermédiaires qui sont utilisés dans l'anabolisme et le catabolisme des macromolécules. Sans contrôles, les réactions métaboliques s'arrêteraient rapidement alors que les réactions avant et arrière atteindraient un état d'équilibre. Les ressources seraient utilisées de manière inappropriée. Une cellule n'a pas besoin de la quantité maximale d'ATP qu'elle peut produire tout le temps : parfois, la cellule a besoin de dériver certains des intermédiaires vers des voies de production d'acides aminés, de protéines, de glycogène, de lipides et d'acides nucléiques. En bref, la cellule a besoin de contrôler son métabolisme.

Mécanismes de réglementation

Divers mécanismes sont utilisés pour contrôler la respiration cellulaire. Un certain type de contrôle existe à chaque étape du métabolisme du glucose. L'accès du glucose à la cellule peut être régulé à l'aide des protéines GLUT (transporteur de glucose) qui transportent le glucose ((Figure)). Différentes formes de la protéine GLUT contrôlent le passage du glucose dans les cellules de tissus spécifiques.


Certaines réactions sont contrôlées en ayant deux enzymes différentes, une chacune pour les deux directions d'une réaction réversible. Les réactions catalysées par une seule enzyme peuvent atteindre l'équilibre, ce qui bloque la réaction. En revanche, si deux enzymes différentes (chacune spécifique pour une direction donnée) sont nécessaires pour une réaction réversible, la possibilité de contrôler la vitesse de la réaction augmente et l'équilibre n'est pas atteint.

Un certain nombre d'enzymes impliquées dans chacune des voies, en particulier l'enzyme catalysant la première réaction engagée de la voie, sont contrôlées par l'attachement d'une molécule à un site allostérique de la protéine. Les molécules les plus couramment utilisées à ce titre sont les nucléotides ATP, ADP, AMP, NAD + et NADH. Ces régulateurs - effecteurs allostériques - peuvent augmenter ou diminuer l'activité enzymatique, selon les conditions prédominantes. L'effecteur allostérique modifie la structure stérique de l'enzyme, affectant généralement la configuration du site actif. Cette altération de la structure de la protéine (de l'enzyme) augmente ou diminue son affinité pour son substrat, avec pour effet d'augmenter ou de diminuer la vitesse de la réaction. L'attachement signale à l'enzyme. Cette liaison peut augmenter ou diminuer l'activité de l'enzyme, fournissant un mécanisme de rétroaction. Ce type de contrôle par rétroaction est efficace tant que le produit chimique qui l'affecte est attaché à l'enzyme. Une fois que la concentration globale du produit chimique diminue, il diffuse loin de la protéine et le contrôle est relâché.

Contrôle des voies cataboliques

Les enzymes, les protéines, les transporteurs d'électrons et les pompes qui jouent un rôle dans la glycolyse, le cycle de l'acide citrique et la chaîne de transport d'électrons ont tendance à catalyser des réactions non réversibles. En d'autres termes, si la réaction initiale a lieu, la voie s'engage à poursuivre les réactions restantes. La libération d'une activité enzymatique particulière dépend des besoins énergétiques de la cellule (tels que reflétés par les niveaux d'ATP, d'ADP et d'AMP).

Glycolyse

Le contrôle de la glycolyse commence avec la première enzyme de la voie, l'hexokinase ((Figure)). Cette enzyme catalyse la phosphorylation du glucose, ce qui aide à préparer le composé pour le clivage dans une étape ultérieure. La présence du phosphate chargé négativement dans la molécule empêche également le sucre de quitter la cellule. Lorsque l'hexokinase est inhibée, le glucose diffuse hors de la cellule et ne devient pas un substrat pour les voies respiratoires dans ce tissu. Le produit de la réaction de l'hexokinase est le glucose-6-phosphate, qui s'accumule lorsqu'une enzyme ultérieure, la phosphofructokinase, est inhibée.


La phosphofructokinase est la principale enzyme contrôlée dans la glycolyse. Des niveaux élevés d'ATP ou de citrate ou un pH plus bas et plus acide diminuent l'activité de l'enzyme. Une augmentation de la concentration de citrate peut se produire en raison d'un blocage du cycle de l'acide citrique. La fermentation, avec sa production d'acides organiques tels que l'acide lactique, explique fréquemment l'acidité accrue dans une cellule, cependant, les produits de la fermentation ne s'accumulent généralement pas dans les cellules.

La dernière étape de la glycolyse est catalysée par la pyruvate kinase. Le pyruvate produit peut être catabolisé ou converti en acide aminé alanine. S'il n'y a plus besoin d'énergie et que l'alanine est en quantité suffisante, l'enzyme est inhibée. L'activité de l'enzyme est augmentée lorsque les niveaux de fructose-1,6-bisphosphate augmentent. (Rappelez-vous que le fructose-1,6-bisphosphate est un intermédiaire dans la première moitié de la glycolyse.) La régulation de la pyruvate kinase implique la phosphorylation par une kinase (pyruvate kinase), ce qui entraîne une enzyme moins active. La déphosphorylation par une phosphatase la réactive. La pyruvate kinase est également régulée par l'ATP (un effet allostérique négatif).

Si plus d'énergie est nécessaire, plus de pyruvate sera converti en acétyl CoA par l'action de la pyruvate déshydrogénase. Si des groupes acétyle ou du NADH s'accumulent, la réaction est moins nécessaire et la vitesse diminue. La pyruvate déshydrogénase est également régulée par phosphorylation : une kinase la phosphoryle pour former une enzyme inactive, et une phosphatase la réactive. La kinase et la phosphatase sont également régulées.

Le cycle de l'acide citrique

Le cycle de l'acide citrique est contrôlé par les enzymes qui catalysent les réactions qui fabriquent les deux premières molécules de NADH (Revue). Ces enzymes sont l'isocitrate déshydrogénase et ??-cétoglutarate déshydrogénase. Lorsque des niveaux adéquats d'ATP et de NADH sont disponibles, les taux de ces réactions diminuent. Lorsque plus d'ATP est nécessaire, comme en témoigne l'augmentation des niveaux d'ADP, le taux augmente. L'alpha-cétoglutarate déshydrogénase sera également affectée par les niveaux de succinyl CoA, un intermédiaire ultérieur du cycle, provoquant une diminution de l'activité. Une diminution du taux d'exploitation de la voie à ce stade n'est pas nécessairement négative, car les niveaux accrus de la ??-le cétoglutarate non utilisé par le cycle de l'acide citrique peut être utilisé par la cellule pour la synthèse des acides aminés (glutamate).

Chaîne de transport d'électrons

Des enzymes spécifiques de la chaîne de transport d'électrons ne sont pas affectées par la rétro-inhibition, mais le taux de transport d'électrons à travers la voie est affecté par les niveaux d'ADP et d'ATP. Une plus grande consommation d'ATP par une cellule est indiquée par une accumulation d'ADP. À mesure que l'utilisation d'ATP diminue, la concentration d'ADP diminue et maintenant, l'ATP commence à s'accumuler dans la cellule. Ce changement dans la concentration relative d'ADP en ATP incite la cellule à ralentir la chaîne de transport d'électrons.

En savoir plus sur la chaîne de transport d'électrons et la synthèse d'ATP en regardant la chaîne de transport d'électrons : le film (Flash interactif, vidéo)

Pour un résumé des contrôles de rétroaction dans la respiration cellulaire, voir (Figure).

Résumé des contrôles de rétroaction dans la respiration cellulaire
Sentier Enzyme affecté Niveaux élevés d'effecteur Effet sur l'activité de la voie
glycolyse hexokinase glucose-6-phosphate diminuer
phosphofructokinase charge de basse énergie (ATP, AMP), fructose-6-phosphate via fructose-2,6-bisphosphate augmenter
charge à haute énergie (ATP, AMP), citrate, pH acide diminuer
pyruvate kinase fructose-1,6-bisphosphate augmenter
charge de haute énergie (ATP, AMP), alanine diminuer
conversion du pyruvate en acétyl CoA pyruvate déshydrogénase ADP, pyruvate augmenter
acétyl CoA, ATP, NADH diminuer
le cycle de l'acide citrique isocitrate déshydrogénase ADP augmenter
ATP, NADH diminuer
??-cétoglutarate déshydrogénase ions calcium, ADP augmenter
ATP, NADH, succinyl CoA diminuer
chaîne de transport d'électrons ADP augmenter
ATP diminuer

Résumé de la section

La respiration cellulaire est contrôlée par divers moyens. L'entrée du glucose dans une cellule est contrôlée par les protéines de transport qui facilitent le passage du glucose à travers la membrane cellulaire. La plupart du contrôle des processus de respiration est accompli par le contrôle d'enzymes spécifiques dans les voies. Il s'agit d'un type de mécanisme de rétroaction négative qui désactive les enzymes. Les enzymes répondent le plus souvent aux niveaux des nucléosides disponibles ATP, ADP, AMP, NAD+ et FAD. D'autres intermédiaires de la voie affectent également certaines enzymes dans les systèmes.

Réponse libre

Comment le citrate du cycle de l'acide citrique affecte-t-il la glycolyse ?

Le citrate peut inhiber la phosphofructokinase par régulation rétroactive.

Pourquoi les mécanismes de rétroaction négative pourraient-ils être plus courants que les mécanismes de rétroaction positive dans les cellules vivantes ?

Les mécanismes de rétroaction négative contrôlent en fait un processus, ils peuvent le désactiver, tandis que la rétroaction positive accélère le processus, ne permettant à la cellule aucun contrôle sur celui-ci. La rétroaction négative maintient naturellement l'homéostasie, tandis que la rétroaction positive éloigne le système de l'équilibre.

Glossaire


Glucose et ATP

Molécules porteuses d'énergie

Vous savez que le poisson que vous avez mangé au déjeuner contenait des molécules de protéines. Mais savez-vous que les atomes de cette protéine auraient facilement pu former la couleur de l'œil d'une libellule, le cœur d'une puce d'eau et la queue en forme de fouet d'un Euglena avant qu'ils n'atteignent votre assiette en tant que muscle de poisson élégant ? Les aliments sont constitués de molécules organiques (contenant du carbone) qui stockent de l'énergie dans les liaisons chimiques entre leurs atomes. Les organismes utilisent les atomes de molécules alimentaires pour construire des molécules organiques plus grosses, notamment des protéines, de l'ADN et des graisses (lipides) et utilisent l'énergie contenue dans les aliments pour alimenter les processus vitaux.

En brisant les liaisons dans les molécules alimentaires, les cellules libèrent de l'énergie pour construire de nouveaux composés. Bien qu'une partie de l'énergie se dissipe sous forme de chaleur à chaque transfert d'énergie, une grande partie est stockée dans les molécules nouvellement fabriquées. Les liaisons chimiques dans les molécules organiques sont un réservoir de l'énergie utilisée pour les fabriquer. Alimentées par l'énergie des molécules alimentaires, les cellules peuvent combiner et recombiner les éléments de la vie pour former des milliers de molécules différentes. L'énergie (malgré une certaine perte) et les matériaux (malgré la réorganisation) passent du producteur au consommateur - peut-être des queues d'algues, aux cœurs de puces d'eau, aux couleurs des yeux de libellule, au muscle de poisson, à vous !

Le processus de photosynthèse, qui déclenche généralement le flux d'énergie tout au long de la vie, utilise de nombreux types de molécules porteuses d'énergie pour transformer l'énergie solaire en énergie chimique et produire de la nourriture. Certaines molécules porteuses retiennent brièvement l'énergie, la transférant rapidement comme une patate chaude vers d'autres molécules. Cette stratégie permet de libérer de l'énergie en petites quantités contrôlées. Un exemple commence dans chlorophylle, le pigment vert présent dans la plupart des plantes, qui aide à convertir l'énergie solaire en énergie chimique.

Lorsqu'une molécule de chlorophylle absorbe de l'énergie lumineuse, les électrons sont excités et "sautent" à un niveau d'énergie plus élevé. Les électrons excités rebondissent ensuite sur une série de molécules porteuses, perdant un peu d'énergie à chaque étape. La plupart de l'énergie "perdue" alimente une petite tâche cellulaire, telle que le déplacement d'ions à travers une membrane ou la construction d'une autre molécule. Un autre vecteur d'énergie à court terme important pour la photosynthèse, NADPH, retient l'énergie chimique un peu plus longtemps, mais la dépense bientôt pour aider à fabriquer du sucre.

Deux des molécules les plus importantes porteuses d'énergie sont glucose et l'adénosine triphosphate, communément appelée ATP. Ce sont des carburants presque universels dans le monde vivant et sont tous deux des acteurs clés de la photosynthèse, comme indiqué ci-dessous.

Glucose

Une molécule de glucose, qui a la formule chimique C6H12O6, transporte un paquet d'énergie chimique juste de la bonne taille pour le transport et l'absorption par les cellules. Dans votre corps, le glucose est la forme d'énergie « livrable » qui est transportée dans votre sang par les capillaires jusqu'à chacune de vos 100 000 milliards de cellules. Le glucose est également l'hydrate de carbone produit par la photosynthèse, et en tant que tel, c'est la nourriture quasi universelle pour la vie.

Le glucose est le produit riche en énergie de la photosynthèse, un aliment universel pour la vie. C'est également la principale forme sous laquelle votre circulation sanguine fournit de l'énergie à chaque cellule de votre corps.

Les molécules d'ATP stockent de plus petites quantités d'énergie, mais chacune libère juste la bonne quantité pour réellement faire son travail dans une cellule. Les protéines des cellules musculaires, par exemple, se tirent les unes les autres avec l'énergie libérée lorsque les liaisons de l'ATP se rompent (discutées ci-dessous). Le processus de photosynthèse produit et utilise également l'ATP – pour produire de l'énergie afin de produire du glucose ! L'ATP est donc la forme d'énergie utilisable pour vos cellules. L'ATP est communément appelé la « monnaie énergétique » de la cellule.

Pourquoi avons-nous besoin à la fois de glucose et d'ATP ?

Pourquoi les plantes ne fabriquent-elles pas simplement de l'ATP et en ont-elles fini avec ? Si l'énergie était de l'argent, l'ATP serait un quart. Assez d'argent pour faire fonctionner un parcmètre ou une machine à laver. Le glucose serait un billet de dix dollars - beaucoup plus facile à transporter dans votre portefeuille, mais trop gros pour faire le travail réel de payer le stationnement ou le lavage. Tout comme nous trouvons plusieurs dénominations d'argent utiles, les organismes ont besoin de plusieurs « dénominations d'énergie » : une plus petite quantité pour travailler dans les cellules et une plus grande quantité pour un stockage, un transport et une livraison stables aux cellules. (En fait, une molécule de glucose coûterait environ 9,50 $, car dans des conditions appropriées, jusqu'à 38 ATP sont produits pour chaque molécule de glucose.)

Examinons de plus près une molécule d'ATP. Bien qu'il transporte moins d'énergie que le glucose, sa structure est plus complexe. Le “A” dans l'ATP fait référence à la majorité de la molécule, l'adénosine, une combinaison d'une base azotée et d'un sucre à cinq carbones. Le “TP” désigne les trois phosphates, liés par des liaisons qui retiennent l'énergie réellement utilisée par les cellules. Habituellement, seul le lien le plus externe se rompt pour libérer ou dépenser de l'énergie pour le travail cellulaire.

Une molécule d'ATP, illustrée dans la figure ci-dessous, est comme une batterie rechargeable : son énergie peut être utilisée par la cellule lorsqu'elle se décompose en ADP (adénosine diphosphate) et en phosphate, puis la "batterie usée" ADP peut être rechargé en utilisant une nouvelle énergie pour attacher un nouveau phosphate et reconstruire l'ATP. Les matériaux sont recyclables, mais rappelons que l'énergie ne l'est pas !

Combien d'énergie cela coûte-t-il pour faire fonctionner votre corps ? Une seule cellule utilise environ 10 millions de molécules d'ATP par seconde et recycle toutes ses molécules d'ATP environ toutes les 20 à 30 secondes.

Une flèche montre la liaison entre deux groupes phosphate dans une molécule d'ATP. Lorsque cette liaison se rompt, son énergie chimique peut effectuer un travail cellulaire. The resulting ADP molecule is recycled when new energy attaches another phosphate, rebuilding ATP.


Matériaux et méthodes

Study site and subjects

The study was conducted at Año Nuevo state reserve, San Mateo County, California from February to May, 2003. Early fasting measurements were taken in ten pups, 2 weeks (12–20 days) postweaning. Late fasting measurements were repeated in six of these pups, 5–8 weeks postweaning. To facilitate identification of subjects late in the fast, each was given plastic flipper tags (jumbo roto-tags Dalton Company, Oxon, UK) at or prior to weaning. Pups were marked with hair dye (Lady Clairol Stamford, CT, USA)to further facilitate identification throughout the postweaning fast. During the study period weaned elephant seals become highly mobile and begin to spend considerable time in the water. Radio transmitters (Advanced Telemetry Systems, Isanti, MN, USA) were attached to the dorsal pelage of seals with 5-min epoxy (Devcon Danvers, MA, USA) during the initial procedure to aid in relocation. Despite these efforts, four weanlings departed to sea prior to the later measurement. One pup was sampled early (37 days postweaning vice 49–60 days for all other study animals) because it was late season when most of the remaining weanlings were departing. All pups exhibited typical behavior of healthy elephant seal pups and departed to sea at the end of the fast.

Sample collection and processing

Using a bolus injection technique, a noncompartmental model was used to describe the glucose kinetics of each seal(Wolfe, 1992). Pups were immobilized using an initial intramuscular injection of telazol(teletamine/zolazepam HCl) at a dose of 1.0 mg kg –1 and administered intravenous doses of 50 mg ketamine and diazepam as needed to maintain immobilization (all drugs from Fort Dodge Labs, Fort Dodge, IA, USA). Mass was determined using a tripod and scale (MSI tension dynamometer,±1.0 kg) in conjunction with a nylon restraint bag(Ortiz et al., 1978). Axillary girth and curved length measurements were taken to provide an index of body composition. Body composition index (BCI) was calculated as axillary girth divided by the curved length. Blood samples were collected in chilled heparinized vacutainers. Each animal was administered 0.1 mCi each of[2- 3 H]glucose and [6- 3 H]glucose passant par the extradural vein at the onset of the flux measurement. After injection, blood samples were drawn at 5 min intervals for 30 min, then every 15 min thereafter until 3 h post injection. Samples were stored on ice and transported to the laboratory, centrifuged for 15 min at 800 g and 4°C, and the plasma collected. Protein was precipitated from plasma by adding 1.5 ml of barium hydroxide and zinc sulfate (0.3 N Sigma-Aldrich, St Louis, MO, USA) to 1.0 ml plasma, vortexing, and chilling for 20 min in an ice–water bath. Samples were then centrifuged at 1800 g for 20 min and the supernatant decanted and stored at –80°C until further analysis.

Single label tritiated glucose standards were run in parallel with samples to determine degree of detritiation of each isotope and correct for detritiation efficiency. Average detritiation of [2- 3 H]glucose was 96.3±2.9%. Within each assay detritiation efficiency was corrected for by multiplying sample SA6 by [2- 3 H]glucose standard detritiation efficiency. Average detritiation of [6- 3 H]glucose was less than 1.0%. Detritiation of [6- 3 H]glucose standards ranged from–3.0 to 7.0% therefore, detritiation efficiency of less than|3|% was not corrected for, while efficiencies of 3–7%were adjusted for as above.

Hormone and metabolite analysis

Plasma samples drawn prior to tracer injection were thawed for use in assays of insulin, glucagon, cortisol and glucose. Insulin was assayed using a Sensitive Rat Insulin RIA kit (cat. no. SRI-13K, Linco Research Inc, St Charles, MO, USA). This kit's stated specificity is 100% for rat, porcine,sheep, hamster, and mouse. Glucagon was assayed with a Glucagon RIA kit (cat. no. GL-32K, Linco Research Inc). Cortisol levels were measured using a Cortisol RIA kit (cat. no. TKCO2, Diagnostic Products Corporation, Los Angeles, CA, USA). All kits used for this study were validated by comparing results from serially diluted samples of pooled elephant seal plasma to the assay standard curve. Serially diluted pooled elephant seal plasma samples displayed significant parallelism with the standard curves. The cortisol kit has also been validated previously for this species(Ortiz et al., 2001). Despite the use of a sensitive insulin RIA kit, insulin values were frequently measured near the lower detection limits of the assay and the mean intra-assay coefficient of variation was 14.6%. Mean intra assay coefficient of variation for glucagon was 5.9% and 5.5% for cortisol. Since insulin and glucagon are antagonistic and it is believed that their molar ratios determine their metabolic effect rather than absolute plasma concentrations (Kraus-Friedman,1984), values of insulin and glucagon were used to calculate the insulin:glucagon molar ratio.

Glucose concentration of plasma samples collected prior to isotope administration was processed in triplicate using a glucose autoanalyzer as above. β-hydroxybutyrate (βHBA) was assayed using a GM-7 Micro-Stat autoanalyzer (Analox Instruments Inc, Lunenburg, MA, USA).

Kinetic analysis

Representative clearance curves for (A) [2- 3 H]glucose and (B)[6- 3 H]glucose, and the corresponding labeled glucose structures.

Representative clearance curves for (A) [2- 3 H]glucose and (B)[6- 3 H]glucose, and the corresponding labeled glucose structures.

In vivo, hydrogen at C-2 of glucose is removed early in the conversion of glucose-6-phosphate to fructose-6-phosphate(Fig. 1). Therefore, endogenous glucose output (EGO= gluconeogenesis + glycogenolysis + glucose cycle activity) was measured as the rate of appearance of glucose with respect to[2- 3 H]glucose (Ra2). Hydrogen at C-6 is not removed until the phosphoenolpyruvate (PEP) and citric acid cycles, so endogenous glucose production (EGP=gluconeogenesis + glycogenolysis) was measured as the rate of appearance with respect to [6- 3 H]glucose (Ra6). Glucose cycle activity (GCA) was calculated as the difference between EGO and EGP (GCA=Ra2–Ra6).

Analyses statistiques

Early fasting and late fasting measurements were compared using paired t-tests only matched early and late fasting measurements were used(seals 7–10 were removed for these comparisons) but reported means(± s.e.m. ) are calculated from all samples unless otherwise stated. Paired longitudinal measurements of body condition and plasma hormone concentration were used to examine relationships between changes in body condition and regulatory hormones with changes in plasma glucose concentration.


Glycolyse

You have read that nearly all of the energy used by living things comes to them in the bonds of the sugar, glucose. Glycolyse is the first step in the breakdown of glucose to extract energy for cell metabolism. Many living organisms carry out glycolysis as part of their metabolism. Glycolysis takes place in the cytoplasm of most prokaryotic and all eukaryotic cells.

Glycolysis begins with the six-carbon, ring-shaped structure of a single glucose molecule and ends with two molecules of a three-carbon sugar called pyruvate. Glycolysis consists of two distinct phases. In the first part of the glycolysis pathway, energy is used to make adjustments so that the six-carbon sugar molecule can be split evenly into two three-carbon pyruvate molecules. In the second part of glycolysis, ATP and nicotinamide-adenine dinucleotide (NADH) are produced (Figure 2).

Figure 2. In glycolysis, a glucose molecule is converted into two pyruvate molecules.

Si la cellule ne peut pas cataboliser davantage les molécules de pyruvate, elle ne récoltera que deux molécules d'ATP à partir d'une molécule de glucose. For example, mature mammalian red blood cells are only capable of glycolysis, which is their sole source of ATP. If glycolysis is interrupted, these cells would eventually die.


ATP Synthesis in Fermentation (With Diagram)

Substrate-level phosphorylation, is a mechanism by which high energy phosphate bonds from organic intermediates of the fermentation are transferred to ADP producing ATP. ATP synthesis via substrate-level phosphorylation can take place in various different ways in all cases, the central point is the production of one or another high energy intermediate compound.

1. High energy intermediate compounds:

The high energy intermediate compounds are usually organic compounds containing a phosphate group or a coenzyme-A molecule, the hydrolysis of which is highly energy- releasing (exergonic). Many such high energy intermediate compounds are given in Table 26.1.

Since most of the intermediate compounds listed in Table 26.1 can couple directly to ATP synthesis, if an organism can form one or another of these compounds during fermentative metabolism, it can synthesize ATP.

Substrate-level phosphorylation is a more direct way of making ATP than via proton motive force (oxidative phosphorylation) but requires that the energy source couples directly to a high energy intermediate compound.

2. Pathways of formation of high energy intermediate compounds:

There are many pathways for the anaerobic degradation of various fermentable substances by microorganisms to high energy organic intermediate some major ones are summarized in Fig. 26.2. Either one of these compounds or its related derivative is produced during each case leading to synthesis of ATP by substrate-level phosphorylation.

The maximum number of ATP synthesized per substrate-level phosphorylation during each pathway is two many substrates synthesize even less.

Although the free energy released during a particular stage of substrate-level phosphorylation may be theoretically high, the net ATP synthesis does not cross the maximum limit of two, because:

(i) The microorganisms usually operate at considerably less than 100% efficiency, and

(ii) Some of the free energy is lost as heat.

For example, the anaerobic breakdown of glucose to ethanol and CO2 has a theoretical energy yield of -235 kJ/mole, sufficient to synthesize about 7 ATP molecules (each ATP molecule synthesis from ADP and Pi (inorganic phosphate) needs -31.8 kJ free energy), but only 2 ATP molecules are actually produced.

Way # 2. Decarboxylations of Organic Acids:

There are certain fermentative pathways in which the catabolism of the substrate (breakdown of substrate releasing energy) is linked to ion pumps that establish a proton (H + ) or sodium (Na + ) gradient across the plasma membrane. The reason behind it is said to be the release of insufficient free energy to couple to the synthesis of ATP directly by substrate-level phosphorylation.

Succinate fermentation by Propionigenium modestum (with the help of Na + gradient) and oxalate fermentation by Oxalobacter formigenes (with the help of H + gradient) are the examples of such fermentations. In both cases the microorganisms couple the fermentation of dicarboxylic acids to membrane-bound energy-linked ion pumps.

The interesting and unique aspect of the fermentation metabolism of both P. modestum and O. formigenes is that ATP synthesis takes place without substrate-level phosphorylation or electron transport chain however, chemiosmotic ATP synthesis still occurs as a result of Na + or H + pump linked to decarboxylation of organic acids. The mechanism of succinate fermentation by P. modestum is as follows, for convenience.

Succinate fermentation by Propionigenium modestum:

The overall reaction of succinate fermentation by Propionigenium modestum is the following:

Succinate 2- + H2O → Propionate – + HCO – 3

This overall reaction yields insufficient free energy (∆G° = -20.5 kJ/reaction) to couple to ATP synthesis directly by substrate-level phosphorylation, but nevertheless it serves as the sole energy-yielding reaction for growth of the microorganism.

This becomes possible because the decarboxylation of succinate by the bacterium couples to the extrusion of Na + across the plasma membrane. A Na + ATPase associated with the plasma membrane of P. modestum uses this sodium gradient to drive ATP synthesis (Fig. 26.3).


Voir la vidéo: Fisiologia do exercício Bioenergética AULA 2- O que é ATP? (Juin 2022).